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硒缓解镉对白术伤害的生理生化机制探讨论文
镉是常见的重金属污染物，可通过农药化肥、污水排放或灌溉等多种方式对土壤造成污染。土壤中的镉通过作物的吸收富集对作物产生不良的影响，严重时会导致作物生长受抑、枯萎甚至死亡[1].硒是植物生长发育的有益元素[2],对镉有拮抗作用，相关研究表明添加硒元素能减少植物对镉的吸收[3 -4],并且增强植物抗氧化能力[5 -6],从而在一定程度上能缓解镉对植物的毒害。白术 （ Atractylodes macrocephalaKoidz. ） 是菊科多年生植物，以根茎入药，能健脾益气、燥湿利水、止汗、安胎，用于脾虚食少、腹胀泄泻、痰饮眩悸、水肿、自汗、胎动不安[7].湖北省咸丰县是白术的重要产地之一，然而咸丰县白术产区的土壤重金属调查结果表明，部分土地存在镉污染问题[8],而土壤镉超标会影响白术的生长以及药材的品质。本研究以白术幼苗为材料，研究硒对镉胁迫下白术幼苗生理特性的影响，旨在探讨硒缓解镉对白术伤害的生理生化机制，以期为中药材种植的重金属污染防治提供理论依据，从而实现中药材的优质、安全种植。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与处理
选取当年成熟的白术种子，在 25 ℃下暗培养 7 d 催芽，挑选整齐一致的白术幼苗进行下列不同条件的水培： 在 1/2Hoagland's 营养液中分别加入 4 μmol / L Na2SeO3（ Se 处理组） 、200 μmol/L CdCl2（ Cd1 处理组） 、300 μmol/L CdCl2（ Cd2处理组） 、4 μmol/L Na2SeO3+ 200 μmol / L CdCl2（ Se + Cd1处理组） 、4 μmol/L Na2SeO3+ 300 μmol / L CdCl2（ Se + Cd2处理组） ,并设空白对照（ 0 处理组） .温室培养条件如下： 光源为白色荧光灯（ 6 000 lx,16 h 白天/8 h 晚上） ,温度为25 ℃ .水培 14 d 后分别检测地上和地下部位的生物量，并取叶片进行下列生理指标测量。
1. 2 测定项目及方法
叶片镉含量采用原子吸收分光光度法检测[9],叶片硒含量采用原子荧光光度法检测[10],丙二醛含量用硫代巴比妥酸（ TBA） 法[11]测定，过氧化氢含量采用二甲酚橙法[12]测定，抗坏血酸过氧化物酶（ APX） 活性采用 ASA 法测定[13],超氧化物歧化酶（ SOD） 和过氧化物酶（ POD） 活性测定参照文献[11]的相关方法。
1. 3 数据处理
用 Excel 软件和 SPSS 18. 0 软件进行数据处理。
2 结果与分析
2. 1 硒对镉胁迫下白术幼苗生长发育的影响
从表 1 可以看出，与对照相比，镉胁迫处理（ 不加硒） 严重影响了白术幼苗的生长，植株鲜质量显着下降。在镉胁迫条件下加入硒元素后，Cd1 处理组和 Cd2 处理组植株鲜质量变化显着。硒的加入促进了 Cd1 处理组的生长，植株鲜质量显着上升，比添加硒元素前增加 24. 0%,表明硒有效缓解了镉产生的逆境胁迫； 而 Cd2 处理组植株鲜质量在加入硒后进一步下降，表明硒加剧了镉产生的逆境胁迫。
2. 2 硒对镉胁迫下白术幼苗镉含量积累的影响
白术叶片镉含量检测结果（ 表 2） 表明，镉可以被白术吸收并运输到叶片部位。此外，硒元素能减少叶片部位对镉的吸收，有利于缓解镉胁迫造成的逆境伤害。在 Cd1 组处理中添加硒元素显着减少了白术叶片对镉元素的吸收，降幅达到26. 4% ; 而在 Cd2 组处理中添加硒元素只使白术叶片对镉元素的吸收减少了 5. 6%.值得注意的是，在 2 个镉处理组中加入硒元素后，与 Se 处理组相比，叶片中的硒含量都显着上升，且 Se + Cd2 组处理组叶片部位的硒含量最高。
2. 3 硒对镉胁迫下白术幼苗叶片抗氧化系统的影响
2. 3. 1 叶片 SOD、CAT、APX、POD 等抗氧化酶活性的变化SOD 是所有植物抗氧化防御机制中不可或缺的部分，它能迅速与超氧阴离子反应并将其歧化成过氧化氢，在植物的抗逆中起关键性作用。如图 1 所示，与对照组相比，镉胁迫（ 不加硒） 显着抑制了白术叶片的 SOD 活性，Cd1 处理组和 Cd2 处理组分别下降为对照组的 75% 和 60%.在添加硒元素后，Cd1 处理组和 Cd2 处理组的 SOD 活性均显着增强，分别达到对照组的 87%和 74%.
CAT 是植物中清除活性氧的关键酶，它能使将氧化氢分解成水和氧分子，除去逆境胁迫条件下植物体内累积的过氧化氢。与 SOD 变化相反，镉胁迫（ 不加硒） 诱导了白术叶片CAT 活性显着增强； 然而在添加硒元素后，2 种镉胁迫处理组的 CAT 活性都下降到对照水平（ 图 2） .
APX 被认为是叶绿体中清除过氧化氢的关键酶。与对照组相比，在遭受镉胁迫（ 不加硒） 后，白术体内的 APX 酶活性增强，Cd1 处理组和 Cd2 处理组均达到对照组的 2 倍，有利于加快体内过氧化氢的清除。在添加硒元素后，Cd1 处理组和 Cd2 处理组的 APX 活性则进一步上升为对照组的 3 倍左右（ 图 3） .
POD 也是清除过氧化氢的关键酶，在植物应对镉胁迫中起重 要的保护作用。与对照组相比，镉胁迫（ 不加硒） 处理抑制了 Cd2 处理组的 POD 酶活性，下降为对照组的 89%,但对Cd1 处理组 POD 酶活性没有影响。在加入硒元素后，Cd1 组的 POD 活性被诱导上升为对照组的 115%,利于加快对过氧化氢的清理； 而 Cd2 组的 POD 活性基本没有变化，为对照的91% （ 图 4） .
2. 3. 2 叶片过氧化氢和丙二醛积累情况 过量的过氧化氢积累是氧化胁迫的标志。当白术幼苗遭受镉胁迫（ 不加硒）时，过氧化氢含量也显着上升，Cd1 处理组和 Cd2 处理组分别达到对照组的 160%和 270%,表明镉胁迫给白术幼苗造成了较为严重的氧化胁迫。在添加硒元素后，Cd1 处理组过氧化氢含量略有下降，为对照组的 138%; 而 Cd2 处理组过氧化氢含量则继续上升，达到对照的 330%,表明其氧化胁迫程度进一步加剧（ 图 5） .
MDA 是植物逆境和衰老过程中膜质过氧化的终产物，其含量通常用来衡量膜质过氧化程度。在本试验中，2 种不同浓度的镉处理（ 不加硒） 都导致 MDA 含量显着上升，分别为对照（ 0 处理组） 的 220% 和 230%.当添加硒元素后，2 个镉处理组出现不同的变化。其中，Cd1 处理组的 MDA 含量显着下降，仅为对照组的 160%; 而 Cd2 处理组的 MDA 含量则继续上升，达到对照组的 280%（ 图 6） .
3 结论与讨论
镉是一种重要的非生物胁迫因子，能影响植物的生理特性，包括活性氧（ ROS） 的产生，从而对植物造成过氧化伤害，并影响植物生长。在本试验中，镉胁迫导致白术叶片部位积累了过量的镉元素，同时叶片的氧自由基代谢失去平衡，产生大量的活性氧，导致白术幼苗遭受较为严重的过氧化损伤，并使生长受抑制。
许多研究表明，硒可通过调节植物的抗氧化酶系统[14 -15]或减少植物对镉的吸收[16 -17]来缓解镉造成的逆境胁迫。在本研究中，在不同浓度的镉处理中加入相同浓度的硒产生了不同的结果。在较低浓度的 Cd1 处理中加入硒元素后，白术叶片的镉含量显着下降； 同时抗氧化酶系统也有较大变化，虽然 CAT 活性减弱，但 SOD、APX、POD 活性显着增强，过氧化氢和丙二醛含量显着下降； 白术植株鲜质量显着上升，表明硒有效缓解了镉引起的逆境胁迫。而在较高浓度的 Cd2 处理中加入硒元素后，白术叶片的镉含量几乎不变； 同时 CAT 活性也减弱，尽管 SOD 和 APX 活性显着增强，但过氧化氢和丙二醛含量继续上升； 白术植株鲜质量进一步下降，表明此时的硒加剧了镉引起的逆境胁迫。这 2 种不同的结果说明硒主要通过减少白术叶片对镉的吸收来缓解镉胁迫，而抗氧化酶系统在硒缓解镉胁迫中发挥的作用尚有待深入研究。
另外，在 2 个不同浓度的镉处理中加入相同浓度的硒元素后，叶片对硒元素的吸收变化显着，Cd2 处理的叶片硒含量明显高于 Cd1 处理。由于普通植物对硒很敏感，一般低浓度的硒就能对普通植物产生毒害[18],因此推理在 Cd2 处理中该浓度的硒和镉产生了协同作用，加剧了 Cd2 处理的逆境胁迫程度。
综上所述，在遭受镉胁迫时，硒主要通过减少叶片对镉元素的吸收来保护白术幼苗； 同时，硒对镉的拮抗作用取决于适宜的浓度。
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